形态建成（morphogenesis）是发育生物学研究的核心问题之一。植物器官的最终形态在很大程度上受其早期原基形态的影响。因此，理解原基形态的发育机制对理解植物器官的形态建成至关重要。然而，虽然多年来的研究已经发现了诸多调控原基发育的因子，但这些因子影响的具体生物过程以及最终决定原基形态的机制仍不甚明了。

针对这一问题，2022年10月21日，北京大学定量生物学中心与生命科学学院的焦雨铃课题组联合中国科学院大学（国科大）生命科学学院汪颖课题组、西班牙马德里理工大学 Krzysztof Wabnik课题组在Current Biology上发表了题为“Differential growth dynamics control aerial organ geometry” (DOI: 10.1016/j.cub.2022.09.055)的研究论文，揭示了细胞生长模式的差异如何决定了叶片原基、花原基如何由最初相似的形态发育为显著差异的三维形态。

图1：生长模式决定原基形状的模式图

这项研究首先通过活体成像追踪了叶原基与花原基在发育过程中的形态变化和近远轴区关键基因REVOLUTA (REV) 和KANADI1 (KAN1) 的表达范围，发现两种原基虽然起始状态相似，但会逐渐产生形态分化及REV-KAN1表达分区的相对变化：叶原基变得两侧对称的扁平形态，REV与KAN1表达范围基本相当；花原基维持着辐射对称的形态，REV表达逐渐占据原基的大部分区域。这表明在不同形状的原基中，近远轴面可能具有不同的相对生长速率。

图2：叶原基（A-D）和花原基（E-H）的形态分化及REV-KAN1表达分区的相对变化

对此，本研究通过连续时间点成像技术定量分析了不同原基中近远轴面的生长速率，发现原基中存在截然不同的生长模式：叶原基的远轴面生长快于近轴面，而在花原基中则相反。进一步分析表明，叶原基和花原基中生长较快的区域分别与PRESSED FLOWER (PRS) 和LEAFY (LFY) 的表达相对应。基于上述实验结果，研究者以原基的生长模式为主要变量，建立了原基形态的计算机模型。模拟结果显示，调整生长模式参数确实可以影响原基形态，而所得到的原基形态变化又能在相应的转基因植株中得到印证。研究还比较了叶原基和花原基中生长素流向和细胞壁化学性质及力学属性的差异，并在实验难以观测的深度上模拟了原基的形态发育动态。这些实验和模拟结果与课题组之前的研究共同建立了细胞水平高分辨率的原基生长模型，并从理论上分析了叶原基和花原基形态建成的必要条件。计算机模型不仅证明了生长模式决定原基形态，还为差异生长模式的建立提供了可能的解释。

图3：叶原基（A，C-E）和花原基（B，F-H）具有不同的生长模式

图4：叶原基（A-C）和花原基（H-N）具有不同的生长素流向

本项工作采用比较研究的思路，结合生物学实验与计算机模拟，用交叉学科手段阐释了植物的原基形态建成的关键机制，也填补了基因表达与差异表型之间的认知空白。

国科大生命学院的硕士研究生彭子原、西班牙马德里理工大学博士生Daniel Alique和中科院遗传所的博士毕业生熊圆圆为本论文的共同第一作者；北京大学定量生物学中心与生命科学学院焦雨铃教授、马德里理工大学Krzysztof Wabnik研究员和国科大汪颖副教授为本论文的共同通讯作者。