运动系统需要在“稳定”与“灵活”之间取得平衡：既要维持稳健的节律性步态，又要在探索环境时快速做出适应性调整。这种灵活而高效的运动究竟由怎样的环路机制产生，长期以来仍不清楚。仅约1毫米长的秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）是研究这一问题的理想模型——它能产生稳定、高效的运动，同时通过头部的摆动来感知环境，灵活改变运动方向。然而，线虫头部运动的规律及其背后的环路机制此前一直缺乏定量刻画。
2026年6月1日，北京大学定量生物学中心陶乐天团队与中国科学技术大学温泉团队在 Current Biology 杂志发表了题为 “Multi-timescale motor circuit dynamics underlie adaptive and efficient exploratory behavior” 的研究论文。该研究利用变分模态分解，将线虫的头部运动分解为沿身体传播的慢速节律性弯曲，以及叠加其上的快速、相位特异的“甩头”（head casts）；并通过对三类胆碱能运动神经元（RMD、SMD、SMB）的组合式光遗传消融与动力学系统分析，揭示了它们在头部运动中各司其职又相互配合的分工。研究进一步提出了一个跨多时间尺度的“双本体感觉反馈”模型，阐明了快速甩头如何在不破坏基本节律的前提下优化运动效率。
之所以选择线虫，是因为它通体透明、全身仅有302个神经元，且这些神经元之间的连接（连接组）已被完整绘制，非常适合在“单个细胞”的精度上追问运动是如何被控制的。研究团队综合运用了高速行为录像、光遗传神经元消融、钙成像与神经-力学建模，一步步拆解了头部运动的内在结构。
两种节奏的头部运动
通过对头部曲率信号的频率分离，研究者明确了两种成分：一种是与全身波动耦合、推动线虫前进的缓慢节律性弯曲；另一种是叠加其上的亚秒级快速甩头，与运动方向的偏置相关。
研究者分别消融三类运动神经元——RMD、SMD 和 SMB——观察行为变化。结果显示：SMD 和 SMB 共同维持慢节律和头-身耦合，SMD 参与维持稳定的弯曲状态；RMD 则主要调节快速甩头。RMD 消融后，线虫仍可爬行，但身体弯曲幅度变大，爬行速度和效率随之下降。
甩头的两种功能
研究进一步显示，这些快速甩头与两种行为输出相关联。
其一，与方向调整相关。当某一侧的甩头更频繁时，爬行轨迹会朝该侧逐渐弯曲——这对应于线虫已知的"风向标"式（weathervane）导航，即沿化学梯度逐步偏转，而非通过急转弯改变方向。以往研究多将其归因于两侧运动神经元增益的不对称；该研究提出甩头数量的不对称可能是另一种实现机制，但这一假说仍需在有感觉梯度的环境中进一步验证。
其二，与运动效率相关。基于细长体在琼脂表面爬行的力学模型，研究者以最大化前进速度为目标对头部肌肉输入进行优化，得到的最优波形与实际观察到的甩头相似。加入甩头后，线虫的身体弯曲角度更接近力学最优（约 45°），前进效率提高，肌肉耗能下降。实验中 RMD 消融的线虫弯曲角度偏离最优值、速度也显著低于野生型，与模型预测一致。
一快一慢的双重反馈
这种快慢并行的动力学如何在回路层面产生？研究者提出了一个双反馈模型：SMD/SMB 接受颈部弯曲信号的"慢反馈"，驱动缓慢的左右切换；RMD 接受头部位置的"快反馈"，触发瞬时的纠正性甩头。该模型可定量再现头-颈相位差和 RMD 消融后的曲率变化。为验证慢反馈，研究者光遗传抑制颈部肌肉，发现头部单侧持续弯曲的时间显著延长，与模型预测一致。需要指出的是，模型所假设的感觉输入与机械感受器身份仍需进一步确认。
小回路，大原理
把视线放大，这种“慢节律打底、快调整叠加”的组织方式并非线虫独有。多足动物的姿态控制与快速步态调整分属不同时间尺度；哺乳动物的呼吸节律回路中，缓慢的主节律之上也叠加着更快、更小的脉冲活动。它们与线虫头部的快慢双节奏异曲同工，提示这可能是运动系统兼顾稳健与灵活的一种通用策略：用一套稳定的慢节律当“脚手架”，再在其上叠加可随时整合新信息的快速机动。
这项研究以线虫这一“最简”运动系统为样本，清晰地展示了少数几类神经元如何同时产生稳定节律与灵活调整，并把这种分工与实实在在的运动效率联系了起来。它不仅回答了“线虫为什么要甩头”，也为在更复杂的神经系统中检验类似机制，提供了一条具体而可行的研究路径。
中国科学技术大学李品洁、北京大学定量生物学中心张恒、中国科学技术大学王家祺、北京大学生命科学学院苏逸凡为论文共同第一作者；北京大学定量生物学中心张恒（lead contact）、陶乐天与中国科学技术大学温泉为论文共同通讯作者。
原文：Li P, Zhang H, Wang J, Su Y, Tao L, Wen Q. Multi-timescale motor circuit dynamics underlie adaptive and efficient exploratory behavior. Current Biology, 2026.
DOI / 链接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2026.05.004
