图形摘要：• 铁载体介导的铁分割允许合作者和欺骗者共存 • 资源分配机制规避了竞争性排斥 • 化学创新导致了与传统模型不同的稳定性判据

自然环境中微生物群落的极高多样性一直是生态学领域的焦点课题。在理论生态学中，环境中的“资源维度”被认为是维持生物群落多样性的一个关键因素。上世纪中叶，经典的资源竞争模型（resource-consumer model）通过数学推导严格证明了，能够在特定环境中稳定共存的物种数量不能超过该环境中资源种类的数量。这一原则被称为“竞争排斥原则”（competitive exclusion principle）。然而，微生物在其生活中所需的营养种类相对有限，却在自然群落中呈现出千差万别的多样性。自半个世纪以来，研究者们一直在积极探讨如何调和数学模型与实际观察之间的差异。

微生物可以通过在微环境中释放自身合成的化学物质（例如，抗生素、群感信号分子、铁载体等次级代谢产物）的方式，主动增加环境的资源维度。例如，铁是限制微生物生长的关键营养元素。许多微生物通过分泌铁载体这一次级代谢产物结合环境中的限制性铁资源，将铁资源分割成了不同的实际铁资源，这种资源分割机制创造了新的资源维度。这种“自发生成维度”的行为是否可以绕过竞争排斥原则，为多样性提供舞台？

2023年9月5日，北京大学前沿交叉学科研究院定量生物学中心李志远课题组的论文“Siderophore-mediated iron partition promotes dynamical coexistence between cooperators and cheaters”在在《iScience》期刊正式刊出（https://www.cell.com/iscience/fulltext/S2589-0042(23)01473-6）。该论文基于铁载体介导的铁资源竞争机制，结合微生物对生长和公共/私有铁载体合成的资源分配，建立了以恒化器为基础的“资源分割模型”，考察了资源分割对于群落动力学和群落演化的影响。

研究表明，这种资源分割模型中自生成的化学维度改变了经典模型稳定性判据，从而允许稳定共存、振荡、竞争排斥等更丰富的动力学。其中，部分合作者可以通过同时产生公共和私有铁载体，实现与欺骗者的稳定或动态共存。这一发现揭示出资源分割与私有化在促进合作者与欺骗者共存中的重要作用。

图 1 资源分割与铁载体私有化促进部分合作者与欺骗者共存

研究揭示出微生物群落可以通过创新资源维度主动调控环境，这可能是它们维持高度复杂性和多样性的重要方式之一。在资源分割中的私有化可以作为改变微生物合作博弈的“游戏规则”，即使在均匀环境下也可让合作者存活。这为理解和控制复杂的微生物互作模式提供了新视角。

北京大学前沿交叉学科研究院定量生物学中心2019级博士生邵吉祺为该论文第一作者，北京大学前沿交叉学科研究院定量生物学中心/生命科学联合中心李志远研究员为论文通讯作者。北京大学前沿交叉学科研究院定量生物学中心2019级博士生荣楠，北京大学第三医院沈宁课题组2020级博士生吴振超，北京大学前沿交叉学科研究院定量生物学中心博士后顾少华参与该项工作。

这项工作得到了国家自然科学基金、北京大学临床医学+X青年专项、中央高校基本科研业务费专项的资助。